TUMBUHAN PAKU (Pteridophyta)
Tumbuhan paku (Pteridophyta) adalah divisi dari kingdom Plantae yang anggotanya memiliki akar, batang, dan daun sejati, serta memiliki pembuluh pengangkut. Tumbuhan paku sering disebut juga dengan kormofita berspora karena berkaitan dengan adanya akar, batang, daun sejati, serta bereproduksi aseksual dengan spora. Tumbuhan paku juga disebut sebagai tumbuhan berpembuluh (Tracheophyta) karena memiliki pembuluh pengangkut.
Ciri-ciri tumbuhan paku
Ciri ciri Tumbuhan Paku (Pteridophyta)- Tumbuhan paku sudah termasuk ke dalam tumbuhan kormus (Cormophyta) karena sudah memiliki akar, batang, dan daun yang jelas. Akar pada paku bersifat seperti serabut yang ujungnya dilindungi oleh kaliptra (tudung akar). Batang pada sebagian besar paku tidak terlihat karena berada di dalam tanah dalam bentuk rimpang. Akan tetapi, ada pula yang memiliki batang di permukaan tanah yang bercabang, seperti pada Cyathea. Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian dunia, kecuali daerah bersalju abadi dan daerah kering (gurun). Total spesies yang diketahui sekitar 10.000 (diperkirakan 3.000 diantaranya tumbuh di Indonesia), sebagian besar tumbuh di daerah tropika basah yang lembab. Tumbuhan ini cenderung tidak tahan dengan kondisi air yang terbatas. Tumbuhan paku ada yang hidup sebagai saprofit dan ada pula sebagai epifit. Paku menyukai tempat lembab (higrofit), dari kawasan pantai sampai di daerah pegunungan tinggi. Pernahkah Anda melihat tanaman suplir atau semanggi? Tanaman ini merupakan contoh dari tumbuhan paku. Tumbuhan ini terdapat di manamana (kosmopolitan) dan bentuknya berupa rerumputan, habitatnya menyukai tempat yang basah atau lembar (higrofit), ada juga yang hidup menempel pada pohon (epifit). Amatilah beberapa contoh tumbuhan paku pada Gambar 7.19!
Gambar 7.19 Beberapa contoh tumbuhan paku
Ciri-Ciri Umum Tumbuhan Paku (Pteridophyta). Daun pada tumbuhan paku tampak jelas. Daunnya selalu melingkar dan bergulung pada usia muda. Tumbuhan berpembuluh tidak berbiji memiliki dua macam bentuk daun, yaitu daun yang tidak mengandung spora (tropofil), dan daun yang mengandung spora (sporofil). Di bagian bawah sporofil terdapat banyak bulatan kecil berwarna kecokelatan. Bulatan tersebut berkumpul membentuk struktur yang disebut sorus (jamak: sori). Setiap sorus terdiri atas
banyak kotak spora yang disebut sporangium. Selain terdapat pada sorus, sporangium juga terkumpul pada strobilus dan sporokarpium. Strobilus ini merupakan sporangium yang membentuk struktur seperti kerucut. Sorus yang masih muda akan terlindungi oleh indusium
Seperti yang kita lihat bahwa akar dan batang (rizoma) tumbuhan paku terdapat di bawah tanah, akarnya berbentuk serabut dan pada ujungnya terdapat kaliptra, ingatlah kembali fungsi kaliptra! Daun-daunnya tumbuh ke atas dari rizoma. Akan tetapi, ada beberapa jenis paku yang batangnya muncul di atas tanah, misalnya Cyathea, Psilotum, dan Alsophyla. Seperti yang Anda temukan tumbuhan paku ini mempunyai bentuk, ukuran, dan susunan daun yang beraneka ragam, perhatikan Gambar 7.20 berikut ini!
Gambar 7.20 Macam macam tumbuhan paku
Ciri khas daun tumbuhan paku pada waktu masih muda adalah menggulung, dan daunnya ada yang kecil yang disebut dengan mikrofil, ada pula yang berukuran besar yang disebut dengan makrofil. Pada umumnya mikrofil berbentuk rambut atau sisik, tidak bertangkai, dan tidak bertulang kecuali pada paku kawat dan paku ekor kuda. Sedangkan untuk makrofil sudah bertangkai, bertulang daun, dan memiliki daging daun (mesofil) yang terdapat stomata, jaringan tiang, dan bunga karang.
Jika kita amati beberapa jenis daun paku, ada yang tidak menghasilkan spora yang disebut dengan tropofil, disebut sebagai daun yang steril. Tropofil hanya berfungsi untuk fotosintesis, tetapi ada yang menghasilkan spora yang disebut dengan sporofil atau disebut daun fertil. Spora terdapat di dalam kotak spora/sporangium, ada sejumlah sel penutupnya yang berdinding tebal dan membentuk cincin yang disebut dengan annulus. Agar lebih jelas amati Gambar 7.21 ini!
Gambar 7.21 (A) Sorus, (B) indusium, dan (C) sporangium
Apabila dalam keadaan kekeringan, maka annulus mengerut dan sporangium akan pecah, lalu spora tersebut akan tersebar, bila lingkungannya cocok akan tumbuh menjadi individu baru. Demikian juga bila ada embun yang membeku, maka daun-daunnya akan mati tetapi akar dan batangnya masih hidup selama musim dingin tersebut, jadi masih ada kemungkinan untuk hidup kembali. Akar tumbuhan paku berupa akar serabut. Pada akar paku, xilem terdapat di tengah dikelilingi floem membentuk berkas pembuluh angkut yang konsentris. Batangnya jarang tumbuh tegak di atas tanah, kecuali pada paku tiang (Alsopila sp. dan Cyathea sp.). Batang paku kebanyakan berupa rhizoma.
Secara ringkas Tumbuhan paku memiliki ciri-ciri sebagai berikut:
Berbeda dengan tumbuhan lumut, tumbuhan paku sudah memiliki akar, batang, dan daun sejati. Oleh karena itu, tumbuhan paku termasuk kormophyta berspora.
Baik pada akar, batang, dan daun, secara anatomi sudah memiliki berkas pembuluh angkut, yaitu xilem yang berfungsi mengangkut air dan garam mineral dari akar menuju daun untuk proses fotosintesis, dan floem yang berfungsi mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh bagian tubuh tumbuhan.
Habitat tumbuhan paku ada yang di darat dan ada pula yang di perairan serta ada yang hidupnya menempel.
d. Pada waktu masih muda, biasanya daun tumbuhan paku menggulung dan bersisik.
Tumbuhan paku dalam hidupnya dapat bereproduksi secara aseksual dengan pembentukan gemmae dan reproduksi seksual dengan peleburan gamet jantan dan gamet betina.
Dalam siklus hidup (metagenesis) terdapat fase sporofit, yaitu tumbuhan paku sendiri.
Fase sporofit pada metagenesis tumbuhan paku memiliki sifat lebih dominan daripada fase gametofitnya.
Memiliki klorofil sehingga cara hidupnya hidupnya fotoautotrof.
Perkembangbiakan Tumbuhan Paku/Pteridophyta. Sama dengan tumbuhan lumut, tumbuhan paku pada perkembangbiakannya menunjukkan pergiliran keturunan, yaitu fase sporofit dan fase gametofit. Gametofitnya memiliki beberapa perbedaan dengan gametofit lumut, yaitu gametofit pada tumbuhan paku dinamakan dengan protalium tetapi sama-sama bersifat haploid. Protalium ini hanya berumur beberapa minggu saja. Bentuk dari protalium ini seperti jantung, warnanya hijau, dan melekat pada substratnya. Protalium ini terdapat pada anteridium yang terdapat pada bagian paling sempit dan arkegonium yang terdapat pada lekukan bagian yang lebar. Jadi, keduanya berada pada sisi bawah protalium di antara rizoidnya. Amati Gambar 7.22 berikut ini!
Gambar 7.22 Protalium
Sporofit pada paku sangat berbeda dengan sporofit pada lumut, yaitu jika terjadi pembuahan, maka protalium akan segera binasa, tetapi jika tidak terjadi pembuahan, maka protalium dapat bertahan hidup sampai lama. Sporofit inilah yang akan tumbuh menjadi tumbuhan paku. Agar lebih jelas mengetahui daur hidup tumbuhan paku, lihatlah Gambar 7.23 berikut ini, kemudian pelajari dan diskusikan dengan teman Anda!
Gambar 7.23 Daur hidup tumbuhan paku
Keterangan:
1. Spora haploid
2. Gametofit muda
3. Gametofit dewasa atau protalium
4. Anteridium (organ seks jantan)
5. Arkegonium(organ seks betina)
6. Anteridium tunggal yang melepaskan sel sperma (6a)
7. Arkegonium tunggal dan sel telur (7a)
8. Fertilisasi oleh sperma
9. Zigot
10. Embrio sporofit yang masih berada pada arkegonium
11. Sporofit muda
12. Sporofit muda
13. Sporofit dewasa
14. Kumpulan dari sporangia yang berada di belakang daun sporofit
15. Sporangium, spora berkecambah (15a)
Berdasarkan gambar, urutan daur hidup tumbuhan paku seperti berikut ini: mula-mula dari spora tumbuh protalium berbentuk benang dan mempunyai rizoid, kemudian terbentuk beberapa sel, fase ini berlangsung hanya pendek/sebentar. Selanjutnya, terjadi pembelahan sel-sel yang terus menerus dan akan menghasilkan suatu protalium yang melekat pada substratnya.
Pada protalium ini terdapat anteridium dan arkegonium, biasanya terdapat pada sisi yang tidak menghadap sinar matahari, yaitu pada sisi bawah. Arkegonium baru terbentuk setelah protalium mendapatkan kesempatan yang cukup lama berasimilasi, jadi sudah cukup mengumpulkan persediaan makanan, sedangkan anteridium sudah dibentuk terlebih dahulu. Bagaimana jika keadaan makanan sangat buruk, apakah arkegonium akan terbentuk? Pikirkan!
Anteridium yang dibentuk pada mulanya berupa tonjolan berbentuk papil, kemudian terbagi oleh suatu dinding pemisah berbentuk corong. Jika anteridium sudah masak, sel-sel yang melingkar dan terisi lendir akan mengembang kemudian akan terlepas. Demikian pula spermatid berbentuk bulat yang terdapat dalam anteridium akan menggembung dan terlepas, dan tiap spermatid mengeluarkan satu spermatozoid dengan banyak bulu cambuk. Apabila arkegonium sudah masak yang ditandai dengan membuka pada ujungnya, maka spermatozoid bergerak masuk ke dalam arkegonium menuju ke sel telur sehingga terbentuklah embrio.
Ukuran dan bentuk tubuh
Tumbuhan paku memiliki ukuran yang bervariasi dari yang tingginya sekitar 2 cm, misalnya pada tumbuhan paku yang hidup mengapung di air, sampai tumbuhan paku yang hidup di darat yang tingginya mencapai 5 m misalnya paku tiang (Sphaeropteris). Tumbuhan paku purba yang telah menjadi fosil diperkirakan ada yang mencapai tinggi 15 m. Bentuk tumbuhan paku yang hidup saat ini bervariasi, ada yang berbentuk lembaran, perdu atau pohon, dan ada yang seperti tanduk rusa.
Tumbuhan paku terdiri dari dua generasi, yaitu generasi sporofit dan generasi gametofit. Generasi sporofit dan generasi gametofit ini tumbuh bergantian dalam siklus tumbuahan paku. Generasi sporofit adalah tumbuhan yang menghasilkan spora sedangkan generasi gametofit adalah tumbuhan yang menghasilkan sel gamet (sel kelamin). Pada tumbuhan paku, sporofit berukuran lebih besar dan generasi hidupnya lebih lama dibandingkan generasi gametofit. Oleh karena itu, generasi sporofit tumbuhan paku disebut generasi dominan. Generasi sporofit inilah yang umumnya kita lihat sebagai tumbuhan paku.
Struktur dan fungsi tubuh tumbuhan paku generasi sporofit
Tumbuhan paku sporofit pada umumnya memiliki akar, batang, dan daun sejati. Namun, ada beberapa jenis yang tidak memiliki akar dan daun sejati. Batang tumbuhan paku ada yang tumbuh di bawah tanah disebut rizom dan ada yang tumbuh di atas permukaan tanah. Batang yang yang tumbuh di atas tanah ada yang bercabang menggarpu dan ada yang lurus tidak bercabang. Tumbuhan paku yang tidak memilki akar sejati memilki akar berupa rizoid yang terdapat pada rizom atau pangkal batang. Tumbuhan paku ada yang berdaun kecil (mikrofil) dan ada yang berdaun besar (makrofil). Tumbuhan paku yang berdaun kecil, daunnya berupa sisik. Daun tumbuhan paku memiliki klorofil untuk fotosintesis. Klorofil tumbuhan paku yang tak berdaun atau berdaun kecil terdapat pada batang.
Tumbuhan paku sporofit memiliki sporangium yang menghasilkan spora. Pada jenis tumbuhan paku sporofit yang tidak berdaun, sporangiumnya terletak di sepanjang batang. Pada tumbuhan paku yang berdaun, sporangiumnya terletak pada daun yang fertil (sporofil). Daun yang tidak mengandung sporangium disebut daun steril (tropofil). Sporofil ada yang berupa helaian dan ada yang berbentuk strobilus. Strobilus adalah gabungan beberapa sporofil yang membentuk struktur seperti kerucut pada ujung cabang. Pada sporofil yang berbentuk helaian, sporangium berkelompok membentuk sorus. Sorus dilindungi oleh suatu selaput yang disebut indisium. Sebagian besar tumbuhan paku memiliki pembuluh pengangkut berupa floem dan xilem. Floem adalah pembuluh pengangkut nutrien organik hasil fotosintesis. Xilem adalah pembuluh pengangkut senyawa anorganik berupa air dan mineral dari akar ke seluruh bagian tumbuhan. Spora yang menghasilkan sporofit akan tumbuh membentuk struktur gametofit berbentuk hati yang disebut protalus atau protaliaum.
Struktur dan fungsi tubuh tumbuhan paku generasi gametofit
Gametofit tumbuhan paku hanya berukuran beberapa milimeter. Sebagian besar tumbuhan paku memiliki gametofit berbentuk hati yang disebut protalus. Protalus berupa lembaran, memiliki rizoid pada bagian bawahnya, serta memiliki klorofil untuk fotosintesis. Protalus hidup bebas tanpa bergantung pada sporofit untuk kebutuhan nutrisinya. Gametofit jenis tumbuhan paku tertentu tidak memilki klorofil sehingga tidak dapat berfotosintesis. Makanan tumbuhan paku tanpa klorofil diperoleh dengan cara bersimbiosis dengan jamur.
Gametofit memilki alat reproduksi seksual. Alat reproduksi jantan adalah anteridium. Anteridium menghasilkan spermatozoid berflagelum. Alat reproduksi betina adalah arkegonium. Arkegonium menghasilkan ovum. Gametofit tumbuhan paku jenis tertentu memiliki dua jenis alat reproduksi pada satu individu. Gametofit dengan dua jenis alat reproduksi disebut gametofit biseksual. Gametofit yang hanya memiliki anteridium saja atau arkegonium saja disebut disebut gametofit uniseksual. Gametofit biseksual dihasilkan oleh paku heterospora (paku yang menghasilkan dua jenis spora yang berbeda).
B. Cara Hidup dan Habitat Tumbuhan Paku
Tumbuhan paku merupakan tumbuhan fotoautotrof. Tumbuhan paku ada yang hidup mengapung di air ( misalnya Azolla pinnata dan Marsilea crenata). Namun, pada umumnya tumbuhan paku adalah tumbuhan terestrial (tumbuhan darat).
C. Reproduksi
Tumbuhan paku berkembang biak secara aseksual dan seksual. Reproduksi aseksual dan seksual pada tumbuhan paku terjadi seperti pada lumut. Reproduksi tumbuhan paku menunjukkan adanya pergiliran antara generasi gametofit dan generasi sporofit (metagenesis). Pada tumbuhan paku, generasi sporofit merupakan generasi yang dominan dalam daur hidupnya.
Generasi gametofit dihasilkan oleh reproduksi aseksual dengan spora. Spora dihasilkan oleh pembelahan sel induk spora yang terjadi di dalam sporangium. Sporangium terdapat pada sporofit (sporogonium) yang terletak di daun atau di batang. Spora haploid (n) yang dihasilkan diterbangkan oleh angin dan jika sampai di tempat yang sesuai akan tumbuh menjadi protalus dan selanjutnya menjadi gametofit yang haploid (n).
Gametofit memiliki dua jenis alat reproduksi, yaitu anteridium dan arkegonium, atau satu jenis alat reproduksi, yaitu anteridium saja atau arkegonium saja. Arkegonium menghasilkan satu ovum yang haploid (n). Anteridium menghasilkan banyak spermatozoid berflagelum yang haploid (n). Spermatozoid bergerak dengan perantara air menuju ovum pada arkegonium. Spermatozoid kemudian membuahi ovum. Pembuahan ovum oleh spermatozoid di arkegonium menghasilkan zigot yang diploid (2n). Zigot membelah dan tumbuh menjadi embrio (2n). Embrio tumbuh menjadi sporofit yang diploid (2n). Metagenesis tumbuhan paku dapat dilihat melalui bagan metagenesis tumbuhan paku, sebagai berikut :
Berdasarkan jenis spora yang dihasilkan, tumbuhan paku dibedakan menjadi tiga, yaitu :
Paku Homospora,
Paku Homospora yaitu jenis tumbuhan paku yang menghasilkan satu jenis spora yang sama besar. Contohnya adalah paku kawat (Lycopodium)
Paku Heterospora
Paku heterospora merupakan jenis tumbuhan paku yang menghasilkan dua jenis spora yang berbeda ukuran. Spora yang besar disebut makrospora (gamet betina) sedangkan spora yang kecil disebut mikrospora (gamet jantan). Contohnya adalah paku rane (Selaginella) dan Semanggi (Marsilea).
Paku Peralihan
Paku peralihan merupakan jenis tumbuhan paku yang menghasilkan spora dengan bentuk dan ukuran yang sama, serta diketahui gamet jantan dan betinanya. Contoh tumbuhan paku peralihan adalah paku ekor kuda (Equisetum)
Berdasarkan ciri tubuhnya, tumbuhan paku diklasifikasikan menjadi empat subdivisi, yaitu paku purba (Psilopsida), paku kawat (Lycopsida), Paku ekor kuda (Sphenopsida), dan paku sejati (Pteropsida).
Paku Purba (Psilopsida)
Tumbuhan paku purba yang masih hidup saat ini diperkirakan hanya tinggal 10 spesies sampai 13 spesies dari dua genus. Paku purba hidup di daerah tropis dan subtropis. Sporofit paku purba ada yang tidak memiliki akar sejati dan tidak memiliki daun sejati.
Paku purba yang memilki daun pada umumnya berukuran kecil (mikrofil) dan berbentuk sisik. Batang paku purba bercabang dikotomi dengan tinggi mencapai 30 cm hingga 1 m. Paku purba juga tidak memiliki pembuluh pengangkut. Batang paku purba mengandung klorofil sehingga dapat melakukan fotosintesis. Cabang batang mengandung mikrofil dan sekumpulan sporangium yang terdapat di sepanjang cabang batang. Sporofil paku purba menghasilkan satu jenis spora (homospora). Gametofitnya tidak memiliki klorofil dan mengandung anteridium dan arkegonium. Gametofit paku purba bersimbiosis dengan jamur untuk memperoleh nutrisi. Contoh tumbuhan paku purba yaitu paku purba tidak berdaun (Rhynia) dan paku purba berdaun kecil (Psilotum).
Paku Kawat (Lycopsida)
Paku kawat mencakup 1.000 spesies tumbuhan paku, terutama dari genus Lycopodium dan Selaginella. Paku kawat banyak tumbuh di hutan-hutan daerah tropis dan subtropis. Paku kawat menempel di pohon atau hidup bebas di tanah. Anggota paku kawat memiliki akar, batang, dan daun sejati. Daun tumbuhan paku kawat berukuran kecil dan tersusun rapat. Sporangium terdapat pada sporofil yang tersusun membentuk strobilus pada ujung batang. Strobilus berbentuk kerucut seperti konus pada pinus. Oleh karena itu paku kawat disebut juga pinus tanah. Pada paku rane (Selaginella) sporangium terdiri dari dua jenis, yaitu mikrosporangium dan megasporangium. Mikrosporangium terdapat pada mikrosporofil (daun yang mengandung mikrosporangium). Mikrosporangium menghasilkan mikrospora yang akan tumbuh menjadi gametofit jantan. Megasporangium terdapat pada megasporofil (daun yang mengandung megasporangium). Megasporangium menghasilkan megaspora yang akan tumbuh menjadi gametofit betina.
Gametofit paku kawat berukuran kecil dan tidak berklorofil. Gametofit memperoleh makanan dari jamur yang bersimbiosis dengannnya. Gemetofit paku kawat ada yang uniseksual, yaitu mengandung anteridium saja atau arkegonium saja. Gametofit paku kawat juga ada yang biseksual, yaitu mengandung anteridium dan arkegonium. Gametofit uniseksual terdapat pada Selaginella. Selaginella merupakan tumbuhan paku heterospora sedangkan gametofit biseksual terdapat pada Lycopodium.
Paku Ekor Kuda (Sphenopsida)
Paku ekor kuda saat ini hanya tinggal sekitar 25 spesies dari satu genus, yaitu Equisetum. Equisetum terutama hidup pada habitat lembab di daerah subtropis. Equisetum yang tertinggi hanya mencapai 4,5 m sedangkan rata-rata tinggi Equisetum kurang dari 1 m. Equisetum memiliki akar, batang, dan daun sejati. Batangnya beruas dan pada setiap ruasnya dikelilingi daun kecil seperti sisik. Equisetum disebut paku ekor kuda karena bentuk batangnya seperti ekor kuda. Batangnya yang keras disebabkan dinding selnya mengandung silika. Sporangium terdapat pada strobilus. Sporangium menghasilkan satu jenis spora, sehingga Equisetum digolongkan pada tumbuhan paku peralihan. Gametofit Equisetum hanya berukuran beberapa milimeter tetapi dapat melakukan fotosintesis. Gametofitnya mengandung anteridium dan arkegonium sehingga merupakan gametofit biseksual.
Paku Sejati (Pteropsida)
Paku sejati mencakup jenis tumbuhan paku yang paling sering kita lihat. Tempat tumbuh paku sejati sebagian besar di darat pada daerah tropis dan subtropis. Paku sejati diperkirakan berjumlah 12.000 jenis dari kelas Filicinae. Filicinae memiliki akar, batang, dan daun sejati. Batang dapat berupa batang dalam (rizom) atau batang di atas permukaan tanah. Daun Filicinae umumnya berukuran besar dan memiliki tulang daun bercabang. Daun mudanya memiliki ciri khas yaitu tumbuh menggulung (circinnatus). Jenis paku yang termasuk paku sejati yaitu Semanggi (Marsilea crenata), Paku tanduk rusa (Platycerium bifurcatum), paku sarang burung (Asplenium nidus), suplir (Adiantum cuneatum), Paku sawah (Azolla pinnata), dan Dicksonia antarctica.
E. Manfaat Tumbuhan Paku
Beberapa jenis tumbuhan paku dapat diamanfaatkan bagi kepentingan manusia. Jenis tumbuhan paku yang dapat dimanfaatkan yaitu semanggi (Marsilea crenata) dimakan sebagai sayur, paku rane (Selaginella plana) sebagai obat untuk menyembuhkan luka, Paku sawah (Azolla pinnata) sebagai pupuk hijau tanaman padi di sawah, suplir (Adiantum cuneatum) dan paku rusa (Platycerium bifurcatum) sebagai tanaman hias.
Tumbuhan paku (Pteridophyta) adalah divisi dari kingdom Plantae yang anggotanya memiliki akar, batang, dan daun sejati, serta memiliki pembuluh pengangkut. Tumbuhan paku sering disebut juga dengan kormofita berspora karena berkaitan dengan adanya akar, batang, daun sejati, serta bereproduksi aseksual dengan spora. Tumbuhan paku juga disebut sebagai tumbuhan berpembuluh (Tracheophyta) karena memiliki pembuluh pengangkut.
Ciri-ciri tumbuhan paku
Ciri ciri Tumbuhan Paku (Pteridophyta)- Tumbuhan paku sudah termasuk ke dalam tumbuhan kormus (Cormophyta) karena sudah memiliki akar, batang, dan daun yang jelas. Akar pada paku bersifat seperti serabut yang ujungnya dilindungi oleh kaliptra (tudung akar). Batang pada sebagian besar paku tidak terlihat karena berada di dalam tanah dalam bentuk rimpang. Akan tetapi, ada pula yang memiliki batang di permukaan tanah yang bercabang, seperti pada Cyathea. Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian dunia, kecuali daerah bersalju abadi dan daerah kering (gurun). Total spesies yang diketahui sekitar 10.000 (diperkirakan 3.000 diantaranya tumbuh di Indonesia), sebagian besar tumbuh di daerah tropika basah yang lembab. Tumbuhan ini cenderung tidak tahan dengan kondisi air yang terbatas. Tumbuhan paku ada yang hidup sebagai saprofit dan ada pula sebagai epifit. Paku menyukai tempat lembab (higrofit), dari kawasan pantai sampai di daerah pegunungan tinggi. Pernahkah Anda melihat tanaman suplir atau semanggi? Tanaman ini merupakan contoh dari tumbuhan paku. Tumbuhan ini terdapat di manamana (kosmopolitan) dan bentuknya berupa rerumputan, habitatnya menyukai tempat yang basah atau lembar (higrofit), ada juga yang hidup menempel pada pohon (epifit). Amatilah beberapa contoh tumbuhan paku pada Gambar 7.19!
Gambar 7.19 Beberapa contoh tumbuhan paku
Ciri-Ciri Umum Tumbuhan Paku (Pteridophyta). Daun pada tumbuhan paku tampak jelas. Daunnya selalu melingkar dan bergulung pada usia muda. Tumbuhan berpembuluh tidak berbiji memiliki dua macam bentuk daun, yaitu daun yang tidak mengandung spora (tropofil), dan daun yang mengandung spora (sporofil). Di bagian bawah sporofil terdapat banyak bulatan kecil berwarna kecokelatan. Bulatan tersebut berkumpul membentuk struktur yang disebut sorus (jamak: sori). Setiap sorus terdiri atas
banyak kotak spora yang disebut sporangium. Selain terdapat pada sorus, sporangium juga terkumpul pada strobilus dan sporokarpium. Strobilus ini merupakan sporangium yang membentuk struktur seperti kerucut. Sorus yang masih muda akan terlindungi oleh indusium
Seperti yang kita lihat bahwa akar dan batang (rizoma) tumbuhan paku terdapat di bawah tanah, akarnya berbentuk serabut dan pada ujungnya terdapat kaliptra, ingatlah kembali fungsi kaliptra! Daun-daunnya tumbuh ke atas dari rizoma. Akan tetapi, ada beberapa jenis paku yang batangnya muncul di atas tanah, misalnya Cyathea, Psilotum, dan Alsophyla. Seperti yang Anda temukan tumbuhan paku ini mempunyai bentuk, ukuran, dan susunan daun yang beraneka ragam, perhatikan Gambar 7.20 berikut ini!
Gambar 7.20 Macam macam tumbuhan paku
Ciri khas daun tumbuhan paku pada waktu masih muda adalah menggulung, dan daunnya ada yang kecil yang disebut dengan mikrofil, ada pula yang berukuran besar yang disebut dengan makrofil. Pada umumnya mikrofil berbentuk rambut atau sisik, tidak bertangkai, dan tidak bertulang kecuali pada paku kawat dan paku ekor kuda. Sedangkan untuk makrofil sudah bertangkai, bertulang daun, dan memiliki daging daun (mesofil) yang terdapat stomata, jaringan tiang, dan bunga karang.
Jika kita amati beberapa jenis daun paku, ada yang tidak menghasilkan spora yang disebut dengan tropofil, disebut sebagai daun yang steril. Tropofil hanya berfungsi untuk fotosintesis, tetapi ada yang menghasilkan spora yang disebut dengan sporofil atau disebut daun fertil. Spora terdapat di dalam kotak spora/sporangium, ada sejumlah sel penutupnya yang berdinding tebal dan membentuk cincin yang disebut dengan annulus. Agar lebih jelas amati Gambar 7.21 ini!
Gambar 7.21 (A) Sorus, (B) indusium, dan (C) sporangium
Apabila dalam keadaan kekeringan, maka annulus mengerut dan sporangium akan pecah, lalu spora tersebut akan tersebar, bila lingkungannya cocok akan tumbuh menjadi individu baru. Demikian juga bila ada embun yang membeku, maka daun-daunnya akan mati tetapi akar dan batangnya masih hidup selama musim dingin tersebut, jadi masih ada kemungkinan untuk hidup kembali. Akar tumbuhan paku berupa akar serabut. Pada akar paku, xilem terdapat di tengah dikelilingi floem membentuk berkas pembuluh angkut yang konsentris. Batangnya jarang tumbuh tegak di atas tanah, kecuali pada paku tiang (Alsopila sp. dan Cyathea sp.). Batang paku kebanyakan berupa rhizoma.
Secara ringkas Tumbuhan paku memiliki ciri-ciri sebagai berikut:
Berbeda dengan tumbuhan lumut, tumbuhan paku sudah memiliki akar, batang, dan daun sejati. Oleh karena itu, tumbuhan paku termasuk kormophyta berspora.
Baik pada akar, batang, dan daun, secara anatomi sudah memiliki berkas pembuluh angkut, yaitu xilem yang berfungsi mengangkut air dan garam mineral dari akar menuju daun untuk proses fotosintesis, dan floem yang berfungsi mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh bagian tubuh tumbuhan.
Habitat tumbuhan paku ada yang di darat dan ada pula yang di perairan serta ada yang hidupnya menempel.
d. Pada waktu masih muda, biasanya daun tumbuhan paku menggulung dan bersisik.
Tumbuhan paku dalam hidupnya dapat bereproduksi secara aseksual dengan pembentukan gemmae dan reproduksi seksual dengan peleburan gamet jantan dan gamet betina.
Dalam siklus hidup (metagenesis) terdapat fase sporofit, yaitu tumbuhan paku sendiri.
Fase sporofit pada metagenesis tumbuhan paku memiliki sifat lebih dominan daripada fase gametofitnya.
Memiliki klorofil sehingga cara hidupnya hidupnya fotoautotrof.
Perkembangbiakan Tumbuhan Paku/Pteridophyta. Sama dengan tumbuhan lumut, tumbuhan paku pada perkembangbiakannya menunjukkan pergiliran keturunan, yaitu fase sporofit dan fase gametofit. Gametofitnya memiliki beberapa perbedaan dengan gametofit lumut, yaitu gametofit pada tumbuhan paku dinamakan dengan protalium tetapi sama-sama bersifat haploid. Protalium ini hanya berumur beberapa minggu saja. Bentuk dari protalium ini seperti jantung, warnanya hijau, dan melekat pada substratnya. Protalium ini terdapat pada anteridium yang terdapat pada bagian paling sempit dan arkegonium yang terdapat pada lekukan bagian yang lebar. Jadi, keduanya berada pada sisi bawah protalium di antara rizoidnya. Amati Gambar 7.22 berikut ini!
Gambar 7.22 Protalium
Sporofit pada paku sangat berbeda dengan sporofit pada lumut, yaitu jika terjadi pembuahan, maka protalium akan segera binasa, tetapi jika tidak terjadi pembuahan, maka protalium dapat bertahan hidup sampai lama. Sporofit inilah yang akan tumbuh menjadi tumbuhan paku. Agar lebih jelas mengetahui daur hidup tumbuhan paku, lihatlah Gambar 7.23 berikut ini, kemudian pelajari dan diskusikan dengan teman Anda!
Gambar 7.23 Daur hidup tumbuhan paku
Keterangan:
1. Spora haploid
2. Gametofit muda
3. Gametofit dewasa atau protalium
4. Anteridium (organ seks jantan)
5. Arkegonium(organ seks betina)
6. Anteridium tunggal yang melepaskan sel sperma (6a)
7. Arkegonium tunggal dan sel telur (7a)
8. Fertilisasi oleh sperma
9. Zigot
10. Embrio sporofit yang masih berada pada arkegonium
11. Sporofit muda
12. Sporofit muda
13. Sporofit dewasa
14. Kumpulan dari sporangia yang berada di belakang daun sporofit
15. Sporangium, spora berkecambah (15a)
Berdasarkan gambar, urutan daur hidup tumbuhan paku seperti berikut ini: mula-mula dari spora tumbuh protalium berbentuk benang dan mempunyai rizoid, kemudian terbentuk beberapa sel, fase ini berlangsung hanya pendek/sebentar. Selanjutnya, terjadi pembelahan sel-sel yang terus menerus dan akan menghasilkan suatu protalium yang melekat pada substratnya.
Pada protalium ini terdapat anteridium dan arkegonium, biasanya terdapat pada sisi yang tidak menghadap sinar matahari, yaitu pada sisi bawah. Arkegonium baru terbentuk setelah protalium mendapatkan kesempatan yang cukup lama berasimilasi, jadi sudah cukup mengumpulkan persediaan makanan, sedangkan anteridium sudah dibentuk terlebih dahulu. Bagaimana jika keadaan makanan sangat buruk, apakah arkegonium akan terbentuk? Pikirkan!
Anteridium yang dibentuk pada mulanya berupa tonjolan berbentuk papil, kemudian terbagi oleh suatu dinding pemisah berbentuk corong. Jika anteridium sudah masak, sel-sel yang melingkar dan terisi lendir akan mengembang kemudian akan terlepas. Demikian pula spermatid berbentuk bulat yang terdapat dalam anteridium akan menggembung dan terlepas, dan tiap spermatid mengeluarkan satu spermatozoid dengan banyak bulu cambuk. Apabila arkegonium sudah masak yang ditandai dengan membuka pada ujungnya, maka spermatozoid bergerak masuk ke dalam arkegonium menuju ke sel telur sehingga terbentuklah embrio.
Ukuran dan bentuk tubuh
Tumbuhan paku memiliki ukuran yang bervariasi dari yang tingginya sekitar 2 cm, misalnya pada tumbuhan paku yang hidup mengapung di air, sampai tumbuhan paku yang hidup di darat yang tingginya mencapai 5 m misalnya paku tiang (Sphaeropteris). Tumbuhan paku purba yang telah menjadi fosil diperkirakan ada yang mencapai tinggi 15 m. Bentuk tumbuhan paku yang hidup saat ini bervariasi, ada yang berbentuk lembaran, perdu atau pohon, dan ada yang seperti tanduk rusa.
Tumbuhan paku terdiri dari dua generasi, yaitu generasi sporofit dan generasi gametofit. Generasi sporofit dan generasi gametofit ini tumbuh bergantian dalam siklus tumbuahan paku. Generasi sporofit adalah tumbuhan yang menghasilkan spora sedangkan generasi gametofit adalah tumbuhan yang menghasilkan sel gamet (sel kelamin). Pada tumbuhan paku, sporofit berukuran lebih besar dan generasi hidupnya lebih lama dibandingkan generasi gametofit. Oleh karena itu, generasi sporofit tumbuhan paku disebut generasi dominan. Generasi sporofit inilah yang umumnya kita lihat sebagai tumbuhan paku.
Struktur dan fungsi tubuh tumbuhan paku generasi sporofit
Tumbuhan paku sporofit pada umumnya memiliki akar, batang, dan daun sejati. Namun, ada beberapa jenis yang tidak memiliki akar dan daun sejati. Batang tumbuhan paku ada yang tumbuh di bawah tanah disebut rizom dan ada yang tumbuh di atas permukaan tanah. Batang yang yang tumbuh di atas tanah ada yang bercabang menggarpu dan ada yang lurus tidak bercabang. Tumbuhan paku yang tidak memilki akar sejati memilki akar berupa rizoid yang terdapat pada rizom atau pangkal batang. Tumbuhan paku ada yang berdaun kecil (mikrofil) dan ada yang berdaun besar (makrofil). Tumbuhan paku yang berdaun kecil, daunnya berupa sisik. Daun tumbuhan paku memiliki klorofil untuk fotosintesis. Klorofil tumbuhan paku yang tak berdaun atau berdaun kecil terdapat pada batang.
Tumbuhan paku sporofit memiliki sporangium yang menghasilkan spora. Pada jenis tumbuhan paku sporofit yang tidak berdaun, sporangiumnya terletak di sepanjang batang. Pada tumbuhan paku yang berdaun, sporangiumnya terletak pada daun yang fertil (sporofil). Daun yang tidak mengandung sporangium disebut daun steril (tropofil). Sporofil ada yang berupa helaian dan ada yang berbentuk strobilus. Strobilus adalah gabungan beberapa sporofil yang membentuk struktur seperti kerucut pada ujung cabang. Pada sporofil yang berbentuk helaian, sporangium berkelompok membentuk sorus. Sorus dilindungi oleh suatu selaput yang disebut indisium. Sebagian besar tumbuhan paku memiliki pembuluh pengangkut berupa floem dan xilem. Floem adalah pembuluh pengangkut nutrien organik hasil fotosintesis. Xilem adalah pembuluh pengangkut senyawa anorganik berupa air dan mineral dari akar ke seluruh bagian tumbuhan. Spora yang menghasilkan sporofit akan tumbuh membentuk struktur gametofit berbentuk hati yang disebut protalus atau protaliaum.
Struktur dan fungsi tubuh tumbuhan paku generasi gametofit
Gametofit tumbuhan paku hanya berukuran beberapa milimeter. Sebagian besar tumbuhan paku memiliki gametofit berbentuk hati yang disebut protalus. Protalus berupa lembaran, memiliki rizoid pada bagian bawahnya, serta memiliki klorofil untuk fotosintesis. Protalus hidup bebas tanpa bergantung pada sporofit untuk kebutuhan nutrisinya. Gametofit jenis tumbuhan paku tertentu tidak memilki klorofil sehingga tidak dapat berfotosintesis. Makanan tumbuhan paku tanpa klorofil diperoleh dengan cara bersimbiosis dengan jamur.
Gametofit memilki alat reproduksi seksual. Alat reproduksi jantan adalah anteridium. Anteridium menghasilkan spermatozoid berflagelum. Alat reproduksi betina adalah arkegonium. Arkegonium menghasilkan ovum. Gametofit tumbuhan paku jenis tertentu memiliki dua jenis alat reproduksi pada satu individu. Gametofit dengan dua jenis alat reproduksi disebut gametofit biseksual. Gametofit yang hanya memiliki anteridium saja atau arkegonium saja disebut disebut gametofit uniseksual. Gametofit biseksual dihasilkan oleh paku heterospora (paku yang menghasilkan dua jenis spora yang berbeda).
B. Cara Hidup dan Habitat Tumbuhan Paku
Tumbuhan paku merupakan tumbuhan fotoautotrof. Tumbuhan paku ada yang hidup mengapung di air ( misalnya Azolla pinnata dan Marsilea crenata). Namun, pada umumnya tumbuhan paku adalah tumbuhan terestrial (tumbuhan darat).
C. Reproduksi
Tumbuhan paku berkembang biak secara aseksual dan seksual. Reproduksi aseksual dan seksual pada tumbuhan paku terjadi seperti pada lumut. Reproduksi tumbuhan paku menunjukkan adanya pergiliran antara generasi gametofit dan generasi sporofit (metagenesis). Pada tumbuhan paku, generasi sporofit merupakan generasi yang dominan dalam daur hidupnya.
Generasi gametofit dihasilkan oleh reproduksi aseksual dengan spora. Spora dihasilkan oleh pembelahan sel induk spora yang terjadi di dalam sporangium. Sporangium terdapat pada sporofit (sporogonium) yang terletak di daun atau di batang. Spora haploid (n) yang dihasilkan diterbangkan oleh angin dan jika sampai di tempat yang sesuai akan tumbuh menjadi protalus dan selanjutnya menjadi gametofit yang haploid (n).
Gametofit memiliki dua jenis alat reproduksi, yaitu anteridium dan arkegonium, atau satu jenis alat reproduksi, yaitu anteridium saja atau arkegonium saja. Arkegonium menghasilkan satu ovum yang haploid (n). Anteridium menghasilkan banyak spermatozoid berflagelum yang haploid (n). Spermatozoid bergerak dengan perantara air menuju ovum pada arkegonium. Spermatozoid kemudian membuahi ovum. Pembuahan ovum oleh spermatozoid di arkegonium menghasilkan zigot yang diploid (2n). Zigot membelah dan tumbuh menjadi embrio (2n). Embrio tumbuh menjadi sporofit yang diploid (2n). Metagenesis tumbuhan paku dapat dilihat melalui bagan metagenesis tumbuhan paku, sebagai berikut :
Berdasarkan jenis spora yang dihasilkan, tumbuhan paku dibedakan menjadi tiga, yaitu :
Paku Homospora,
Paku Homospora yaitu jenis tumbuhan paku yang menghasilkan satu jenis spora yang sama besar. Contohnya adalah paku kawat (Lycopodium)
Paku Heterospora
Paku heterospora merupakan jenis tumbuhan paku yang menghasilkan dua jenis spora yang berbeda ukuran. Spora yang besar disebut makrospora (gamet betina) sedangkan spora yang kecil disebut mikrospora (gamet jantan). Contohnya adalah paku rane (Selaginella) dan Semanggi (Marsilea).
Paku Peralihan
Paku peralihan merupakan jenis tumbuhan paku yang menghasilkan spora dengan bentuk dan ukuran yang sama, serta diketahui gamet jantan dan betinanya. Contoh tumbuhan paku peralihan adalah paku ekor kuda (Equisetum)
Berdasarkan ciri tubuhnya, tumbuhan paku diklasifikasikan menjadi empat subdivisi, yaitu paku purba (Psilopsida), paku kawat (Lycopsida), Paku ekor kuda (Sphenopsida), dan paku sejati (Pteropsida).
Paku Purba (Psilopsida)
Tumbuhan paku purba yang masih hidup saat ini diperkirakan hanya tinggal 10 spesies sampai 13 spesies dari dua genus. Paku purba hidup di daerah tropis dan subtropis. Sporofit paku purba ada yang tidak memiliki akar sejati dan tidak memiliki daun sejati.
Paku purba yang memilki daun pada umumnya berukuran kecil (mikrofil) dan berbentuk sisik. Batang paku purba bercabang dikotomi dengan tinggi mencapai 30 cm hingga 1 m. Paku purba juga tidak memiliki pembuluh pengangkut. Batang paku purba mengandung klorofil sehingga dapat melakukan fotosintesis. Cabang batang mengandung mikrofil dan sekumpulan sporangium yang terdapat di sepanjang cabang batang. Sporofil paku purba menghasilkan satu jenis spora (homospora). Gametofitnya tidak memiliki klorofil dan mengandung anteridium dan arkegonium. Gametofit paku purba bersimbiosis dengan jamur untuk memperoleh nutrisi. Contoh tumbuhan paku purba yaitu paku purba tidak berdaun (Rhynia) dan paku purba berdaun kecil (Psilotum).
Paku Kawat (Lycopsida)
Paku kawat mencakup 1.000 spesies tumbuhan paku, terutama dari genus Lycopodium dan Selaginella. Paku kawat banyak tumbuh di hutan-hutan daerah tropis dan subtropis. Paku kawat menempel di pohon atau hidup bebas di tanah. Anggota paku kawat memiliki akar, batang, dan daun sejati. Daun tumbuhan paku kawat berukuran kecil dan tersusun rapat. Sporangium terdapat pada sporofil yang tersusun membentuk strobilus pada ujung batang. Strobilus berbentuk kerucut seperti konus pada pinus. Oleh karena itu paku kawat disebut juga pinus tanah. Pada paku rane (Selaginella) sporangium terdiri dari dua jenis, yaitu mikrosporangium dan megasporangium. Mikrosporangium terdapat pada mikrosporofil (daun yang mengandung mikrosporangium). Mikrosporangium menghasilkan mikrospora yang akan tumbuh menjadi gametofit jantan. Megasporangium terdapat pada megasporofil (daun yang mengandung megasporangium). Megasporangium menghasilkan megaspora yang akan tumbuh menjadi gametofit betina.
Gametofit paku kawat berukuran kecil dan tidak berklorofil. Gametofit memperoleh makanan dari jamur yang bersimbiosis dengannnya. Gemetofit paku kawat ada yang uniseksual, yaitu mengandung anteridium saja atau arkegonium saja. Gametofit paku kawat juga ada yang biseksual, yaitu mengandung anteridium dan arkegonium. Gametofit uniseksual terdapat pada Selaginella. Selaginella merupakan tumbuhan paku heterospora sedangkan gametofit biseksual terdapat pada Lycopodium.
Paku Ekor Kuda (Sphenopsida)
Paku ekor kuda saat ini hanya tinggal sekitar 25 spesies dari satu genus, yaitu Equisetum. Equisetum terutama hidup pada habitat lembab di daerah subtropis. Equisetum yang tertinggi hanya mencapai 4,5 m sedangkan rata-rata tinggi Equisetum kurang dari 1 m. Equisetum memiliki akar, batang, dan daun sejati. Batangnya beruas dan pada setiap ruasnya dikelilingi daun kecil seperti sisik. Equisetum disebut paku ekor kuda karena bentuk batangnya seperti ekor kuda. Batangnya yang keras disebabkan dinding selnya mengandung silika. Sporangium terdapat pada strobilus. Sporangium menghasilkan satu jenis spora, sehingga Equisetum digolongkan pada tumbuhan paku peralihan. Gametofit Equisetum hanya berukuran beberapa milimeter tetapi dapat melakukan fotosintesis. Gametofitnya mengandung anteridium dan arkegonium sehingga merupakan gametofit biseksual.
Paku Sejati (Pteropsida)
Paku sejati mencakup jenis tumbuhan paku yang paling sering kita lihat. Tempat tumbuh paku sejati sebagian besar di darat pada daerah tropis dan subtropis. Paku sejati diperkirakan berjumlah 12.000 jenis dari kelas Filicinae. Filicinae memiliki akar, batang, dan daun sejati. Batang dapat berupa batang dalam (rizom) atau batang di atas permukaan tanah. Daun Filicinae umumnya berukuran besar dan memiliki tulang daun bercabang. Daun mudanya memiliki ciri khas yaitu tumbuh menggulung (circinnatus). Jenis paku yang termasuk paku sejati yaitu Semanggi (Marsilea crenata), Paku tanduk rusa (Platycerium bifurcatum), paku sarang burung (Asplenium nidus), suplir (Adiantum cuneatum), Paku sawah (Azolla pinnata), dan Dicksonia antarctica.
E. Manfaat Tumbuhan Paku
Beberapa jenis tumbuhan paku dapat diamanfaatkan bagi kepentingan manusia. Jenis tumbuhan paku yang dapat dimanfaatkan yaitu semanggi (Marsilea crenata) dimakan sebagai sayur, paku rane (Selaginella plana) sebagai obat untuk menyembuhkan luka, Paku sawah (Azolla pinnata) sebagai pupuk hijau tanaman padi di sawah, suplir (Adiantum cuneatum) dan paku rusa (Platycerium bifurcatum) sebagai tanaman hias.